Какие процессы описывает модель лотки вольтерра. Колебания системы хищник-жертва (модель Лотки-Вольтера). Решение системы уравнений
Изв. вузов «ПНД», т. 19, № 2, 2011
ФЕНОМЕН МАТЕМАТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ ЛОТКИ-ВОЛЬТЕРРЫ И СХОДНЫХ С НЕЙ*
Д.И. Трубецков
Математическая модель Лотки-Вольтерры (часто её называют моделью «хищник-жертва») применима для описания различных процессов в биологии, экологии, медицине, в социальных исследованиях, в истории, в радиофизике и других науках.
В настоящем обзоре, который во многом носит методологический характер, рассмотрены варианты этой модели и сходных с ней применительно к анализу ряда природных и социальных явлений.
Обсуждаются следующие модели: модели взаимодействия загрязнения с окружающей средой; модель классовой борьбы; модель бесклассового общества эпохи охотников-собирателей; модель военных действий; вирусная модель инфекционного заболевания; модель распространения эпидемий, включая модель заражения вирусом компьютеров; модель взаимодействия когнитивных и/или эмоциональных мод мозга.
Ключевые слова: Математическая модель Лотки-Вольтерры, система «хищник-жертва», анализ природных и социальных явлений.
«...При разрешении юридических казусов, как и при постановке врачом диагноза или во время опытов, проводимых химиком, решающую* роль играет распознавание типовых моделей».
Бернхард Шлинк. Возвращение**
Введение на основе экологических примеров
По своей сути модель Лотки-Вольтерры есть математическое описание дарвинского принципа борьбы за существование, который Чарльз Дарвин в своей автобиографии излагает следующим образом. «Изучив множество обстоятельств, я пришел к выводу о существовании борьбы за существование. Однажды пришло мне в голову, что при подобных обстоятельствах благоприятные виды продолжили бы развиваться
"Санкт-Петербург: Издательская группа «Азбука-классика», 2010, с. 67
Путь, которым шел Дарвин, хорошо описан в книге . Любопытно, что Дарвин окончательно уверился в своих выводах после прочтения книги «Опыт о законе народонаселения» Томаса Роберта Мальтуса . Это эссе сыграло важную роль в социальной и политической жизни Британии в 90-е годы XVIII века, поскольку его воспринимали как разумное осмысление естественных законов общества. В 30-е годы XIX века мальтузианские доктрины подавляли проведение правительственной политики. Напомним доводы Мальтуса, которые удивительно просты. Поскольку, по словам Мальтуса, у человечества есть естественная склонность к увеличению рода, производство пищи не могло оставаться на прежнем уровне.
«Хотя приблизительный баланс существует, как утверждал автор: некоторое количество людей погибает в результате природных факторов (голода или болезней) или человеческих действий (войны, сексуальные воздержания или греховные поступки, например, детоубийство), Это необходимо ради общего баланса существования,
Мальтус пошел дальше, утверждая: ...данная участь (гибель) - удел самого слабого, самого бедного и самого Больного члена общества, Избежать уготованной судьбы не представляется возможным, на то есть воля Бога, Напрашивался один простой вывод, но автор предостерегал о нем: если дать нищим милостыню, то человеческий род будет увеличиваться, появится и нехватка пищи»,
Викторианское время, казалось бы, подтвердило правоту Мальтуса. Возникли мятежи, связанные с недостатком еды, дискуссии о «Законе о бедных» и общественная реакция на «Хлебные законы». В 1834 году викторианские правящие круги в ответ на поправки к «Закону о бедных» как альтернативу церковным благотворительным обществам организовали работные дома, где люди работали за хлеб и воду.
Дарвин жил в этом мире, был его представителем и вращался в одинаковых с Мальтусом кругах. Он распространяет идеи Мальтуса на все живое: в природе идет борьба за жизнь, борьба за существование, в которой худший и слабейший организм погибает первым, а побеждают более развитые формы, более здоровые и приспособленные. Именно эти особи дают потомство. Организмы быстрее адаптируются к условиям окружающей среды, если подобные случаи борьбы повторяются через некоторые промежутки времени.
Начнем дальнейшее изложение (в качестве напоминания) с моделей взаимодействующих популяций - первых математических моделей Лотки и Вольтерры . Будем следовать в изложении главе 5 книги , поскольку это удобно для дальнейшего описания моделей взаимодействия загрязнения с окружающей средой.
Авторы указывают в первую очередь на работу Вольтерры , замечая, что аналогичная модель «была предложена Лоткой несколько ранее (Воль-терра значительно более полно провел анализ этой системы, Лотка каждый раз старался подчеркнуть свой приоритет в записи этой модели)»,
Модель Лотки-Вольтерры описывает взаимодействие двух видов - популяции хищников и популяции жертв.
Пусть N(t) - численность жертв, P(t) - численность хищников в момент времени t. Тогда модель Лотки-Вольтерры имеет вид:
AN - bNP, - = -dP + cNP, (1)
a, b, c, d - положительные постоянные.
Напомним, что система уравнений (1) основана на следующих допущениях:
При отсутствии хищников жертвы размножаются неограниченно согласно уравнению dN/dt = aN, которое называют иногда уравнением Мальтуса;
Хищники при отсутствии жертв вымирают согласно уравнению dP/dt = -dP;
Слагаемые, пропорциональные произведению NP, рассматриваются как превращение энергии одного источника в энергию другого (эффект влияния популяции хищников на популяцию жертв, то есть результат их встречи, состоит в уменьшении скорости прироста dN/dt численности жертв на величину NP, пропорциональную численности хищников).
Если ввести новые переменные
() N(t)d () P(t)b
п(х) = -v(x) = -^,
то система уравнений (1) примет вид
N - nv, - = YV(n - 1), dx dx
Система уравнений (2) имеет две неподвижные точки: (0, 0) - седло и (1,1),
для которой собственные значения матрицы Якоби A
- ^1,2 = ±iVУ,
i = л/- 1, то есть положение равновесия (1,1) негиперболическое и сделать вывод о его устойчивости на основе линейного анализа нельзя.
Фазовые траектории системы уравнений (2), как известно, являются интегральными кривыми уравнения
dv (п - 1)v dn Y (1 - v)n’
решение которого
yn + v - ln nYv = H.
Можно показать (см., например, ), что вблизи (1, 1) линии уровня функции H представляют собой замкнутые кривые, соответствующие периодическим решениям системы уравнений (2) (рис. 1). Постоянная H в выражении (3) определяется начальными условиями, например, n(0) = n0 и v(0) = vo.
Математическая модель, описываемая системой уравнений (2), структурно
неустойчива, то есть малое изменение правых частей в ней может приводить к качественному изменению поведения решения. В этом её основной недостаток. Более того, именно поэтому трудно говорить о совпадении теории с экспериментом.
Одна из причин структурной неустойчивости модели в том, что она является консервативной, то есть имеет первый интеграл. Как подчеркивает автор книги , несмотря на указанный основной недостаток модели, система уравнений (1) позволяет сделать нетривиальные выводы, подтвержденные многочисленными наблюдениями. В частности, в сформулирован принцип Вольтерры: если в системе «хищник-жертва», описываемой моделью (1), оба вида истребляются равномерно и пропорционально числу их индивидуумов, то среднее число жертв возрастает, а среднее число хищников убывает.
В книге приведены два примера существования этого эффекта в природе. Один - общественный факт, который привел Вольтерру к его теории борьбы за существование : во время первой мировой войны лов рыбы в Адриатическом море был сильно сокращен, что, к удивлению биологов, привело к увеличению хищников и уменьшению числа жертв. Второй пример менее известен. Согласно , принцип Вольтерры показывает двойственный характер применения средств от насекомых (инсектицидов) для сохранения урожая на полях. Почти все такие химические вещества действуют не только на вредителей, но и на их естественных врагов, что зачастую приводит к увеличению числа вредителей и уменьшению, например, птиц, питающихся этими вредителями. Таким образом, согласно принципу Вольтерры, в экосистеме «хищник-жертва» популяция жертв более чувствительна к процессу пропорционального уменьшения особей в популяции.
В терминологии В.И. Арнольда, модель, описываемая системой уравнений (1), называется «жесткой» . Кстати, раздел книги В.И. Арнольда «Жесткие» и «мягкие» математические модели (М.: МЦНО, 2000) называется «Жесткие модели как путь к ошибочным предсказаниям». При малом изменении модели она становится мягкой, когда к правым частям (1) добавляются малые слагаемые, учитывающие, например, конкуренцию жертв за пищу или хищников за жертв (конкретные виды уравнений приведем ниже). Тогда в общем виде уравнения (1) можно переписать так:
В зависимости от малых поправок ef (P, N) и eg(P, N) возможны, например, сценарии, показанные на рис. 2.
В смысле интерпретации интересен рис. 2, б. По Арнольду, если P - бандиты, а N - трудящиеся, эволюция системы приводит то к резкому увеличению числа бандитов, то к их почти полному вымиранию, поскольку они настолько ограбили трудящихся, что взять уже нечего. Система в конечном счете попадает в область столь больших или столь малых значений P и N, что модель становится неприменимой, поскольку изменяются законы эволюции.
Приведем еще несколько усложненных моделей «хищник-жертва».
Система «хищник-жертва» с учетом внутривидовой конкуренции.
aN - bPN + ef (P, N)
dP + cPN + eg(P,N), e < 1.
Рис. 2. а - состояние равновесия устойчиво: при любых начальных условиях через большое время устанавливается оно же; б - состояние равновесия B внеустойчиво: система идет «вразнос»; в - в системе с неустойчивым стационарным состоянием А устанавливается с течением времени периодический режим С (в отличие от системы (1) (см. рис. 1) имеют место колебания определенной амплитуды, не зависящей от малости отклонения)
где K\,2 - потенциальные емкости экологических систем, которые определяются доступным количеством ресурсов и соответствуют предельным значениям численности популяций. В безразмерных переменных данная система уравнений примет вид
где N(t) = (a/c)u(x), P(t) = av(x)/b, т Модель конкуренции
at, у = d/a, a = a/(cK\), в = d/(aK2).
it1=1-Ш-eNN ж=1-f)-hNN (5)
Здесь n, r2, e, h - положительные постоянные.
Анализ системы уравнений (5) показывает: если n популяций линейно зависят от m ресурсов, причем m < n, то по крайней мере одна из популяций вымирает.
Модель мутуализма (симбиоза)
ui(ri + aiiui + ai2u2),
u2 (Г2 + a2iui + a22u2).
Для описания мутуализма достаточно потребовать, чтобы
ai2 > 0, a2i > 0.
Детальный анализ приведенных моделей можно найти, например, в книгах и .
В заключение раздела, следуя в изложении , рассмотрим обобщенную модель Лотки-Вольтерры, описываемую системой уравнений
A(u) - B(u,v), - = -D(v) + C (u,v), (7)
где u и v - численности жертв и хищников, соответственно, A(u) - функция размножения жертв при отсутствии хищников; D(v) - функция вымирания хищников при отсутствии жертв; функция B(u, v) описывает выедание хищниками жертв; C(u, v) -эффективность потребления жертв хищниками. Перечислим возможные дополнительные факторы внутри- и межпопуляционных отношений .
Нелинейная зависимость скорости размножения популяций жертв от плотности при малых значениях плотности (отсутствие достаточного количества брачных пар): A(u) = au2/(N + u), где a и N - положительные постоянные.
Внутривидовая конкуренция жертв: A(u) = au(l - u/K).
Насыщение хищников: Bi(u) = bu/(1 + au) - трофическая функция хищника.
Нелинейный характер выедания хищниками жертв: Bi(u) = bu2/(1 + au).
Конкуренция хищников за жертв: B2(v) = bv/(1 + |3v). При этом B(u,v) = = Bi(u)B2(v).
Конкуренция хищников за отличные от жертв ресурсы: C(v) = v/(1 + v/Ki).
Нелинейный характер зависимости скорости размножения хищника от плотности популяции при малых значениях плотности: C2(v) = cv/(Nv + v), при этом C(u,v) = C1(u)C2(v) и C1(u) = B1(u), D2(v) = cv, то есть C(u,v) = = cv/(Nv + v) Bi(u).
1. Математическая модель взаимодействия загрязнения с окружающей средой, трактуемая как модель «хищник-жертва»
Ситуацию «загрязнение-природа» можно трактовать как частный случай модели «хищник-жертва», когда природа выступает в качестве жертвы, а загрязнение -хищника. Главное предположение, лежащее в основе модели, состоит в том, что окружающая среда активно абсорбирует и перерабатывает загрязнение вплоть до определенного предела.
Из качественных соображений в системе окружающая среда - загрязнение возможны три следующих принципиально различных сценария взаимодействия.
1. При малых выбросах загрязнения окружающая среда его полностью перерабатывает (устойчивая ситуация).
2. При увеличении выбросов загрязнения в зависимости от внешних условий и случайных причин окружающая среда может находиться в удовлетворительном состоянии, а может и погибнуть (бистабильная ситуация)*.
3. Наконец, третья ситуация соответствует экологической катастрофе - полному вымиранию природы.
Предположим, что общий фон загрязнения и состояние окружающей среды можно характеризовать следующими переменными: концентрацией загрязнения P и плотностью биомассы E, соответственно. В том случае, если существует постоянно действующий источник загрязнения, процесс эволюции загрязнения можно описать уравнением
где a - мощность источника загрязнения за единицу времени, b - коэффициент естественного уничтожения загрязнения (такое уничтожение называют «мертвым», или
‘Бистабильная ситуация может реализоваться, когда в окрестности некоторых предприятий растительный покров остается только местами. Это следует из наблюдений и может служить во многом запоздалым сигналом для принятия срочных мер по спасению природы.
естественной диссипацией). При начальном условии P(t = 0) = Po решение уравнения (8) имеет вид:
P (t) = b+(Po - D e~bt’
то есть со временем концентрация загрязнения уменьшается естественным образом.
Предположим далее, что загрязнение находится в постоянном взаимодействии с окружающей средой, которая оказывает очищающий эффект на загрязнение. Будем также считать систему «окружающая среда - загрязнение» замкнутой. Тогда процесс взаимодействия с окружающей средой можно описать следующей системой уравнений:
J- = a - bP- f (E, P), - = g(E) - h(E, P), (9)
где функция f (E, P) > 0 - описывает абсорбирование и переработку загрязнения окружающей средой; g(E) - слагаемое, описывающее динамику окружающей среды в отсутствие загрязнения; h(E, P) - функция, описывающая вредное влияние загрязнения на окружающую среду.
Примем в качестве функций взаимодействия загрязнения и живой природы f (E, P) = cEP и h(E, P) = dEP, где c и d - постоянные коэффициенты.
Будем считать, что при отсутствии загрязнения поведение окружающей среды можно описать логистическим уравнением, то есть g(E) = rE(1 - E/К), где r - постоянный коэффициент, а К - соответствует максимальному значению E при dE/dt = 0. Подставив выражения для f (E, P), h(E, P), и g(E) в систему уравнений (9), получим
^ = a - bP- cEP, = rE (l -E) - dEP.
Переходя в системе уравнений (10) к безразмерным переменным
Т = bt, a = -pr, uo
получаем простейшую математическую модель взаимодействия загрязнения с окружающей средой в виде следующих уравнений:
A - u - uv, dt
v(u0 - u) - pv2.
Легко видеть, что система уравнений (10) есть система хищник-жертва, где в качестве жертвы выступает загрязнение (не биологический объект), а в качестве хищника - биологически активная окружающая среда.
В системе уравнений (11) параметр а можно трактовать как обобщенную мощность источника загрязнения; uo - предельно допустимая концентрация для данной экосистемы (если u > u0, dv/dt < 0, и природа вымирает); p - характеристика экосистемы - коэффициент внутривидовой конкуренции природы.
Положения равновесия системы уравнений (11), соответствующие условиям du/dt = 0 и dv/dt = 0, нетрудно найти из уравнений
а - u(l + v) = 0, -v(u - uo) - pv2 = 0.
Тогда Ai = (а, 0); A2 ((uo + p + Q)/2, (uo - p - Q)/(2p));
A3 ((uo + p - Q)/2, (uo - p + Q)/(2p)), Q = ^/(uo + p)2 - 4ap.
Второе и третье положения равновесия существуют, если [(u + p)2-4aP]>0. Стандартный линейный анализ на устойчивость указанных положений равновесия приводит к параметрическому портрету системы уравнений (11), приведенному на рис. 3. На рис. 4 приведены соответствующие фазовые портреты системы уравнений (11).
Если параметры принадлежат области IV, то все траектории за исключением устойчивого многообразия Ai стремятся при t ^ ж к A3 (рис. 4, а). Области II соответствует фазовый портрет на рис. 4, б. В области III существует единственный глобальный аттрактор A1 (рис. 4, в).
Таким образом, описанная математическая модель соответствует трем качественно описанным выше ситуациям.
Однако в начале этого раздела в качестве главного предположения было указано, что модель содержит пороговую величину загрязнения, которое способна переработать природа. Этот эффект нужно учесть в математической модели.
Рис. 3. Параметрический портрет системы уравнений (11). При фиксированном и0 вся область допустимых параметров разбивается на четыре множества
Для этого в книге предлагается использовать одну из трофических функций, описывающих процесс насыщения, например,
Тогда при малой концентрации загрязнения f (E, P) ~ cPE, при высокой концентрации f (E, P) cE, что более реалистично, чем первоначальное выражение.
После приведения системы уравнений (9) к безразмерному виду с учетом соотношения (12) и переобозначений в получена следующая система уравнений:
А - u ---, - = v(uo - u) - pv , dt к + u dt
где к = A(d/b) > 0 описывает степень влияния природы на загрязнение: чем больше его величина, тем меньше степень поглощения живой природы и наоборот.
В книге также указано, что в системе уравнений (13) возможны одно, два или три состояния равновесия такого же характера, как и для системы (11). Причем авторы подчеркивают, что априорные предположения относительно выбора тех или иных функциональных зависимостей в этой модели в большей степени адекватны действительности, чем выбранные модели (11).
2. Математическая модель очистки сточных вод
Будем рассматривать загрязнитель как «жертву», а биологически активный ил как «хищника». Процесс биохимического окисления загрязнителя будем трактовать как «поедание» его микроорганизмами активного ила.
Предположим, что имеется постоянный источник загрязнения, а активный ил способен перерабатывать загрязнение до определенного предела. Считаем, что изменение концентрации активного ила в чистой воде убывает по экспоненциальному закону.
Тогда динамику очистки сточных вод можно описать уравнениями
dd _ = а - bD(P) - cf (P, E), - = -dS + eh(P, E),
где P (t) - концентрация загрязнения воды, E (t) - плотность биомассы активного ила, D(P) - функция диссипации, характеризующая естественный распад загрязнения; f (P, E) и h(P, E) - трофические функции, характеризующие процесс очистки загрязнителя биологически чистым илом; a > 0 - мощность источника загрязнения; d > 0 - постоянная, характеризующая скорость убывания активного ила в чистой воде; c и e - положительные постоянные.
Допустим, что D(P) = P, а трофические функции «хищника» и «жертвы» одинаковы и имеют вид:
f (P, E) = h(P, E) = , где r > 0 - постоянная.
Тогда будем иметь:
A - bP--------, -
После введения безразмерных переменных т = at, P = ru(x), E = (rd/c) v(x) система уравнений (14) принимает вид
где a = a/(rd), в = b/d, у = e/d. Неподвижные точки системы (15) Ai(ui,vi) =
= (a/fr 0) и A2(u2, v2) = (1/(Y - 1), Hy - 1) - p]y/(y - 1)).
Стандартный линейный анализ показывает, что точка Ai(ui, vi) является седловой при в < a(Y - 1) и y > 0 и устойчивым узлом при в > a(Y - 1).
Если увеличивать значение параметра a при фиксированных значениях в и (Y - 1), что соответствует увеличению интенсивности источника загрязнения, то возникает устойчивое состояние равновесия A^(u2,v2). Если параметр a мал (мала интенсивность загрязнения), то масса биологически активного ила стремится к нулю. Поскольку загрязнитель является пищей для биологически активного ила, при недостаточной интенсивности загрязнителя биологически активный ил исчезает.
Разумно предположить, что существует некоторое пороговое значение концентрации загрязнения P *, при превышении которого очищающая способность ила уменьшается, и рассмотреть трофические функции вида
f (P, E) = EPe-rP, r = const > 0.
В этом случае величина порогового значения загрязнения P* = 1/r. В реальности в описываемом процессе есть еще одна компонента - процесс аэрации - насыщения ила кислородом, который значительно повышает способность переработки биологически активным илом загрязнителя. С учетом сказанного математическая модель очистки примет вид:
a - bP - cf (P, E),
dE + ef (P, E)Q(t),
где a, b, c,d,e = const > 0. Здесь Q(t) - концентрация кислорода, а R> 0 определяет величину притока кислорода в систему в единицу времени.
Проведенный авторами книги анализ системы уравнений (16) в предположении, что f (P, E) = Pg(E), где g(E) - гладкая монотонно возрастающая неотрицательная функция (причем g(0) = 0), показывает, что при достаточно близких значениях параметра R, определяющего количество поступающего в систему кислорода, всегда можно добиться стабильности системы.
3. Моделирование классовой борьбы
Запишем уравнения модели «хищник-жертва» в виде следующей системы:
где x, у - численность популяций, x1 и у1 - их стационарные значения, а и b -постоянные.
Эта модель используется для описания малых городских ареалов . В этом случае переменная x в системе уравнений (17) означает площадь землепользования, у - земельную ренту, a, b, xi, yi - некоторые параметры.
Интересное приложение модели для описания классовой борьбы дано Гудвином . Рассмотрим, следуя , два типа граждан: рабочих и капиталистов.
Рабочие тратят весь свой доход wL на потребление, капиталисты накапливают свой доход Y - wL, где Y - продукция производства. Цена потребительских товаров нормирована к единице.
Пусть K означает капитал, а = ао egt = Y/L - производительность труда, возрастающую с постоянной скоростью д, к = K/Y - коэффициент капиталоемкости продукции, N = Noent - предложение на рынке рабочей силы, которое увеличивается с темпом роста п. Доля затрат на оплату труда по отношению к национальному доходу составляет wL/Y = w/a. Следовательно, доля прибыли капиталистов составляет (1 - w/a). Поскольку сбережения можно определить как S = Y - wL = (1 - w/a)Y, доля инвестиций составляет dK/dt = S = (1 - w/a)Y или (dK/dt)(1/K) = (1 - w/a)(Y/K); при этом выбытием капитала пренебрегаем.
При постоянном значении капиталоемкости к = K/Y получаем dk/dt = 0 и
dY dL 1 dt Y dt L
Кроме того, из (18) с учетом того, что dK/dt = (1 - w/a)L, следует
dY 1 dK 1 / w \ 1
dt Y dt K V a) k-
Из соотношений (19) и (20) окончательно находим:
Введем новые переменные: y = w/a - доля затрат на оплату труда; x = L/N -коэффициент занятости.
После простых преобразований, с учетом (21) получаем
dx - = x dt 1 - у к (д + п)
dt =у w dt a dt
Wf (х), lim f (x) dt
lim f (x) < 0,
Линейная аппроксимация f (x) в виде (dw/dt)(l/w) = -r + bx превращает (23) в следующее уравнение:
R + px - g. (24)
Объединяя (22) и уравнений
(24), приходим к модели Гудвина, описываемой системой
y[-(g + r) + px}.
Очевидно, что система уравнений (25) эквивалентна системе уравнений (17), поэтому все выводы общего характера, справедливые для системы (17), верны и для модели Гудвина.
Заметим, что модель Гудвина, учитывающая взаимодействие между уровнем занятости и законодательно установленной долей отчислений на оплату труда, весьма напоминает классические модели политической экономии (её иногда называют неомарксистской). Модель вновь привлекает внимание к трудам экономистов-классиков, таких как Риккардо, Смит, Маркс. Увы, модель структурно неустойчива.
Итак, модель «хищник»-«жертва» может быть использована для моделирования явлений взаимосвязи городской земельной ренты и интенсивности землепользования, безработицы и динамики экономического роста.
4. Модель «хищник-жертва» для описания бесклассового общества -общества эпохи охотников-собирателей
Для этой эпохи характерна низкая плотность населения и общинная (родовая) организация человеческого сообщества. Человек полностью зависел от природы, шла постоянная борьба за выживание, а главным из добываемых ресурсов была пища. Человек был частью экосистемы и отличался от других стайных хищников, по-существу, лишь умением использовать для собственных нужд огонь и примитивные орудия труда. Изменение численности населения в конкретном ареале, в основном, определялось состоянием ресурсной базы и может быть описано моделью «хищник-жертва» - системой уравнений (1). Теперь в этих уравнениях N - численность популяции объектов охоты («жертв»); P - численность древних охотников («хищников») в рассматриваемом ареале; cNP - скорость рождения «хищников»; dP - смертность «хищников»; aN - скорость гибели «жертв» (считается, что их пищевая база неограниченна); bNP - скорость гибели «жертв» за счет их истребления «хищниками» (считается, что это единственная причина смертности «жертв». Решения этих уравнений анализировались во Введении). Поскольку охотники-собиратели потребляли то, что было произведено в природе без их участия, численность популяции определялась внешними условиями, повлиять на которые они не могли (в модели численность охотников-собирателей колеблется около среднего значения
Po = a/b. Заметим, что именно этим объясняется относительная стабильность численности населения Земли на протяжении всего каменного века до эпохи неолита.
Когда человек приручил животных и научился возделывать культурные растения, он превратился из охотника-собирателя в скотовода и земледельца. Таким образом, значительно увеличился коэффициент а и равновесная численность людей, поскольку величина коэффициента b, характеризующего потребление, осталась примерно на прежнем уровне.
5. Сходная идеология людей для описания военных действий
В книге Фредерик Ланчестер - английский эрудит и инженер - предложил простую модель борьбы двух противников (скажем, двух армий), которая носит его имя. Заметим, что такая же модель была предложена офицером царской армии М.О. Осиповым в 1915 году . Поэтому справедливо называть эту модель моделью Ланчестера-Осипова. Далее в изложении будем следовать работе . В данной модели состояние системы описывается точкой (x, у) положительного квадранта плоскости. Координаты этой точки x и у - численности противостоящих армий. Уравнения модели имеют следующий вид:
By, - = -ax. (26)
Здесь а и b - мощность оружия армии x и армии у, соответственно. Другими словами, каждый солдат армии x убивает за единицу времени а солдат армии у (и соответственно каждый солдат армии у убивает b солдат армии x). Таким образом, общая эффективность всех выстрелов армии x дается как ax, а для армии у - как by. В работе предполагается, что непрерывная аппроксимация достаточно хороша, и скорость изменения численности войск пропорциональна эффективности выстрелов противной стороны. «Жесткая», по В.И. Арнольду, модель (26) допускает точное решение в виде:
ax2 - Ьу2 = const. (27)
Изменение численности армий x и у происходит вдоль гиперболы, заданной уравнением (27) (рис. 5). По какой именно гиперболе пойдет война, зависит от начальной точки. Гиперболы разделены прямой л/ax = \[Ъу. Если начальная точка лежит выше этой прямой, то гипербола выходит на ось у. Это означает, что в ходе войны численность армии x уменьшается за конечное время до нуля. Армия у выигрывает, противник уничтожен. Если же начальная точка лежит ниже прямой, выигрывает армия х. На прямой, как пишет Арнольд, война «к всеобщему удовлетворению» заканчивается истреблением обеих армий. Но на это требуется бесконечно большое время: конфликт продолжает тлеть, когда оба противника уже обессилены. Из соотношения (27) следует, что на прямой ^fax = -\[Ъу. Тогда первое уравнение системы (26) принимает вид: dx/dt =
Y/abx. Его решением является x = Ce~^a>t, где
С = и очевидно, что x > 0 при t > Ж. Рис. 5. «Жесткая» модель войны
Рис. 6. «Мягкая» модель войны
Из модели (26) следует вывод, что для борьбы с вдвое более многочисленным противником необходимо иметь в четыре раза более мощное оружие, с втрое более многочисленным - в девять раз и т.д. На это указывают квадратные корни в уравнении прямой.
Ясно, что получившаяся, в терминологии Арнольда, «людоедская» модель сильно идеализирована, и её опасно применять к реальной ситуации. Что изменится, если
Эта система уравнений уже не решается в явном виде. Но модель за счет изменений a(x, у) и b(x, у) становится «мягкой». Кривые на плоскости (x, у) уже не гиперболы и разделяет их не прямая (рис. 6). Но основной качественный вывод остается прежним: ситуации «x выигрывает» и «у выигрывает» разделены нейтральной линией «обе армии уничтожают друг друга за бесконечное время».
6. Простейшая вирусная модель инфекционного заболевания
В 1974 году Г. Белл предложил простейшую модель иммунной реакции, в которой взаимодействие между антигеном и антителом описывается в терминах «хищник-жертва».
Изложим вариант теории Г. Белла , исходя из более общей модели Г.И. Марчука .
Основными факторами в модели инфекционного заболевания являются следующие:
Концентрация патогенных размножающихся антигенов V (t);
Концентрация антител F(t); под антителами понимают субстраты иммунной
системы, нейтрализующие антигены (иммуноглобулины, рецепторы клеток);
Концентрация плазмоклеток C - носителей и продуцентов антител - предполагается постоянной;
Степень поражения органа-мишени не учитывается.
Уравнение, описывающее изменение числа антигенов (чужеродных клеток, проникающих в организм), имеет вид
W = eV - YFV (28)
Первое слагаемое в уравнении (28) - скорость прироста антигенов за счет размножения; в - коэффициент размножения антигенов; слагаемое yFV описывает число антигенов, нейтрализуемых антителами F в единицу времени; у - коэффициент, связанный с вероятностью нейтрализации антигена антителами при встрече с ними.
Для получения второго уравнения подсчитаем баланс числа антител, реагирующих с антигеном. Будем иметь
dF = pCdt - nyFVdt - ц/Fdt. (29)
Первое слагаемое в правой части уравнения (29) описывает генерацию антител плазменными клетками за время dt; р - скорость производства антител плазмоклеткой. Второе слагаемое (nyFVdt) описывает уменьшение числа антител за счет связи с антигенами, причем на нейтрализацию одного антигена приходится п антител. Третье слагаемое (ifFdt) описывает уменьшение популяции антител за счет старения; if - коэффициент, обратно пропорциональный времени распада антител. Разделив уравнение (29) на dt, получим
РС - (if + nyV)F. (30)
Если при t < to V(t) = 0, то начальные условия имеют вид
V (to) = Vo, F (to) = Fo. (31)
Пусть в дальнейшем to = 0.
Рассмотрим два предельных случая динамики болезни. Допустим, что организм не производит антител данной специфичности, то есть F(t) = Fo = 0 для всех t > 0 и р = 0. Тогда из (28) следует, что
- = |3V и V (t) = Voeet, (32)
где Vo - доза заражения (начальная концентрация антигенов) при t = 0. Очевидно, что такое решение соответствует течению болезни с летальным исходом, так как нет компенсирующих рост антигенов факторов. Второй предельный случай: присутствующие в организме антитела (специфические к данному антигену) достаточны для того, чтобы уничтожить все проникшие в организм антигены, не включая в действие механизм антителообразования. В этом случае в уравнении (28) в ^ yF. Предполагая дозу заражения Vo малой, можно считать величину F постоянной, определяемой нормальным уровнем антител F*. Тогда уравнение (28) имеет вид
Ж = (в - YF*> V
и его решение записывается так:
V = Voe-(YF *-e)t.
В предельном случае, когда B = 0
V = Voe-YF ч, (33)
что соответствует высокому иммунологическому барьеру.
Решения (32) и (33) представлены на рис. 7.
При заданных значениях коэффициентов модели и начальных условиях и естественно, что все семейство разнообразных динамик заболевания уложится в заштрихованной области на рис. 7 .
ниченная решениями для двух предельных случаев
7. Сходные модели распространения эпидемий
Рассмотрим SIR-модель Кермака-МакКендрика, полагая, что особи популяции могут быть в трех различных состояниях:
S (t) - здоровые особи, которые находятся в группе риска и могут подхватить инфекцию;
I(t) - заразившиеся переносчики болезни;
R(t) - те, кто выздоровел и перестал распространять болезнь (в эту категорию относят, например, приобретших иммунитет или даже умерших).
Типичная эволюция особи популяции описывается следующей диаграммой:
Построим феноменологическую модель, соответствующую диаграмме, используя следующие допущения:
1) популяция замкнута и имеет постоянный размер N;
2) промежуток времени, когда заболевший остается опасным для окружающих, распределен по экспоненциальному закону со средним 1/у;
3) контакты случайны и равновозможны (однородное перемешивание).
При этих допущениях будем иметь:
где X - так называемая сила инфекции, которая в данном случае равна произведению количества контактов в единицу времени, сделанных одним здоровым (обозначим это количество как cN), вероятности передать ему инфекцию при контакте p и вероятности встретить заболевшего I(t) /N. Обозначим в = cp. Тогда получаем X = |3! и приходим к стандартной форме уравнений:
w dt = S-■<’" ~dt = -о* d + d. + dt = 0и
S (t) + I (t) + R(t) = N.
Третье уравнение в приведенной системе избыточно и, поскольку dS/dt < 0, то естественно считать фазовым пространством треугольник S(t) + I(t) < N.
Из первого и второго уравнений системы (34) следует, что
dL =(М-Т^ = -1+ о о = Y I = о dS eSI S’ о в, I =
Учитывая начальные условия S(0) = So, I(0) = I0, найдем первый интеграл I + S - о ln S = I0 + S0 - о ln S0, с помощью которого можно построить фазовые кривые на плоскости (S, I) (рис. 8). Кривые, приведенные на рис. 8, б, хорошо совпадают с данными по эпидемии чумы в Бомбее 1906 года.
В книге предложено использовать модель, рассмотренную выше, с некоторой модификацией для анализа заражения вирусом компьютеров. Постановка задачи следующая.
Пусть S - число компьютеров, которые подвергаются заражению вирусом, I - часть компьютеров, зараженных вирусом и не имеющих антивирусного программного обеспечения, R - часть компьютеров, имеющих должную антивирусную защиту (иммунитет). Тогда уравнения модели имеют вид (см. систему уравнений (34)):
^ = -aSI, ^ = aSI - bI, ^ = bI. dt dt dt
Основная идея модификации этой классической модели эпидемии состоит во введении элемента цикличности, то есть элемента регулирующего добавления новых подверженных эпидемии компьютеров. В каждый новый отрезок времени число инфицированных компьютеров вычисляется на основе количества инфицированных компьютеров, оставшихся от предыдущего момента, а число подверженных эпидемии компьютеров разыгрывается как случайная величина по закону Пуассона с распределением pm = (Xm/m\)e-x, m = 1,2,...
Решение задачи в не приводится. Авторы предлагают следующий путь решения. Построить график функции I(t), численно решая приведенную выше систему уравнений с начальными условиями 5(0) = 100, I(0) = 1, R(0) = 0, X = 10, a = 0.23, b = 0.5. Добавление новых элементов предлагается производить при tk = к, к = 1, 2, ...100.
Возможно, кого-то из читателей заинтересует решение этой задачи и её многочисленных вариантов.
8. Обобщенная модель Лотки-Вольтерры для описания
взаимодействия когнитивных и/или эмоциональных мод мозга
Согласно работе , крупномасштабные когнитивные паттерны (моды или представления, наблюдаемые в эксперименте) в рабочем режиме мозга должны подавлять друг друга, что естественно должно происходить последовательно во времени. Иными словами, работающий мозг демонстрирует когнитивную и эмоциональную активность в виде цепочки сменяющих друг друга во времени комбинаций функциональных мод, а сами эти комбинации определяются родом ментальной активности.
По мнению авторов , «...конкуренция за конечные ресурсы одна из главных действующих сил, управляющих процессами мозга. Эти ресурсы - энергия (кислород и глюкоза) и информация (внимание и память). Важно, что информационные ресурсы -продукт деятельности самого мозга, то есть они могут по-разному влиять на эмоции и когнитивные функции (например, за счет управления вниманием) и должны Быть включены в общую динамическую модель, определяющую рабочее пространство. ...Моды, представляющие в рабочем пространстве эмоции и когнитивные функции, взаимно обмениваются информацией и конкурируют в борьбе за энергетические и информационные ресурсы».
функционально определяемым взаимодействием различных подсистем мозга, их конкуренцией и синхронизацией (координацией) во времени». Упомянутые выше процессы конкуренции когнитивных и эмоциональных мод между собой, а также эмоциональных и когнитивных мод друг с другом в работе предлагается описывать системами уравнений типа Лотки-Вольтерры в следующей обобщенной форме:
Vi(E) -^2 Wi,j(E)xi(t)
Здесь Xi(t) характеризует активность i-й моды (численность i-й популяции в экологии); n - число взаимодействующих мод (популяций); щ(Е) - поступающая в систему информация или доступные ресурсы; ф^- (E) - элементы матрицы взаимодействия; n(t) - мультипликативный шум, присутствующий в системе; т - характерное время, определяющее процесс.
Если учесть специфику ресурсов, за которые борются когнитивные и эмоциональные моды, подсистем уравнений (36) должно быть три: моды эмоций, когнитивные моды и ресурсы (внимание, память, энергия). Особенно велика роль внимания. В статье для простоты считается, ...что описание конкуренции за внимание между эмоциями и когнитивными функциями не требует спецификации отдельных мод, и поэтому можно ограничиться рассмотрением конкурентной борьбы за внимание «в целом» эмоций B = ^П=1 Bi и «в целом» когнитивных мод A = ^П=1 Ai. Тогда базовые уравнения можно записать в виде:
Oi(I,B,D)Ra -^2 Pij(D)Aj(t)
Zi(S, A,D)Rb -£ lij (D)Bj(t)
Ai(t)n(t), i = 1,...N,
Bi(t)n(t), i = 1, ...M,
RA(t) A - (RA(t) + Фл(1, D)Rb(t)) = Rb(t) B - (Rb(t) + Фв(S, D)RA(t))
В этих уравнениях Ai и Bi - неотрицательные переменные, соответствующие когнитивным и эмоциональным модам, общая интенсивность которых обозначается A и В, соответственно; I - информация от внешнего мира; S - характеристика эмоционального влияния от внешнего мира (в случае отрицательных эмоций - стресс); D -уровень принимаемых лекарств; та и тв - характерные времена сознательной и эмоциональной активностей; n(t) - мультипликативный шум; коэффициенты Фа и Фв определяют интенсивность борьбы за внимание со стороны эмоций и мышления. Зависимость параметров Oi и Zi от A и B, соответственно, описывает прямое влияние активности когнитивных процессов на эмоции и эмоций на мышление. В статье
представлен компьютерный анализ выписанных выше уравнений при наличии внешнего стимула S(t), характеризующего уровень стресса. Обсуждается также взаимодействие настроения и мышления. Анализируется взаимодействие трех компонент активности мозга: поведения, эмоциональной памяти и когнитивной деятельности при отсутствии внешних воздействий.
Вместо заключения
В замечательной книге Ю.И. Неймарка есть такие слова.
«Что такое модель? Слово “модель” из итальянского языка и означает “копия, образец, прототип”, изучив который, мы познаем оригинал. Значит, математическая модель - это прототип какой-то части мира - объекта, системы, устройства, машины, процесса, прибора, изучая который, мы постигаем эту часть мира...»
Если модель типовая (см. эпиграф) или, как говорят, эталонная, то с её помощью можно постичь не одну, а разные части мира. Именно такой моделью является математическая модель Лотки-Вольтерры. Разумеется, представленный обзор охватывает только часть её возможных приложений и не претендует на всеобщность.
Библиографический список
1. Ch. Darvin. Autobiography. 1958. C. 120.
2. Браун Джанет. Чарльз Дарвин. Происхождение видов / Сер. «10 книг, изменивших мир». М.: АСТ: аст., 2009. 220 с.
3. Malthus T.R. An assay on the principle of population, as it affects the future improvement of society. 1798.
http://www.faculty.rsu.edu/ felwell/Theorists/Malthus/essay2.htm
4. Lotka A. Elements of Physical Biology. Baltimore, 1925. Reprinted by Dover in 1956 as Elements of Mathematical Biology.
5. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование / Пер. с франц. М.: Наука, Главная редакция физико-математической литературы, 1976. 288 с.
6. Братусь А.С., Новожилов А.С., Платонов А.П. Динамические системы и модели биологии. М.: ФИЗМАТЛИТ, 2010. 400 с.
7. Базыкин А.Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2003. 368 с.
8. Арнольд В.И. «Жесткие» и «мягкие» модели // Природа. 1998. № 4. С. 3.
9. Братусь А.С., Мещерин А.С., Новожилов А.С. Математические модели взаимодействия загрязнения с окружающей средой // Вестник МГУ. Сер. Вычислительная математика и кибернетика. 2001. Т. 6. С. 140.
10. Занг В.-Б. Синергетическая экономика. Время и перемены в нелинейной экономической теории / Пер. с англ. М.: Мир, 1999. 335 с.
11. Goodwin R.M. A Growth Model // Socialism and Growth. Cambridge: University Press, 1967.
12. Малков С.Ю. Социальная самоорганизация и исторический процесс. Глава 2. М.: УРСС, 2009.
13. Lanchester F W. Aircraft in warfire: The down of the fourth arm. London, Constable, 1916.
14. Осипов М.О. О влиянии численности вступающих в бой сил на их потери // Военный сборник, июнь-октябрь, 1915.
15. Bell G. Prey - predator equations simulating on immune response // Math. Biosci. 1973. № 16. C. 291.
16. Марчук Г.И. Математические модели в иммунологии и медицине. Глава 2. М.: Наука, 1985.
17. Kermack W.O. and Mc.Kendrick A.G. Contribution to the mathematical theory of epidemics // Proceedings of Royal Statistical Society A. 1927. Vol. 115. P. 700.
18. Рабинович М.И., Мюезинолу М.К. Нелинейная динамика мозга: эмоции и интеллектуальная деятельность // УФН. 2010. № 4.
19. Неймарк Ю.И. Математические модели в естествознании и технике. Н. Новгород: Издательство Нижегородского университета, 2004.
Саратовский государственный Поступила в редакцию 11.02.2011
университет им. Н.Г. Чернышевского
PHENOMENON OF LOTKA-VOLTERRA MATHEMATICAL MODEL
AND SIMILAR MODELS
Lotka-Volterra mathematical model (often called «predator-prey» model) is applicable for different processes description in biology, ecology, medicine, in sociology investigations, in history, radiophysics, ets.
Variants of this model is considered methodologicaly in this review.
The next models are observed: model of contamination or other dirty interaction with surroundigs; model of class struggle; model of classless society - epock of hunters-gatherers; military operations model; model of virus infection diseases; model of epidemic spreading, so virus of computers infection spreading; model of cognitive and(or) emotion cerebral modes.
Keywords: Lotka-Volterra mathematical model, «predator-prey» system, analysis of natural or society phenomena.
Трубецков Дмитрий Иванович - родился в Саратове (1938). Окончил физический факультет Саратовского государственного университета (1960). Защитил диссертации на соискание ученой степени кандидата (1965) и доктора физико-математических наук в СГУ (1978) в области радиофизики. Заведующий кафедрой электроники, колебаний и волн факультета нелинейных процессов СГУ, профессор, член-корреспондент Российской академии наук, заслуженный деятель науки РФ, лауреат премии Президента РФ в области образования. Научный руководитель Лицея прикладных наук и факультета нелинейных процессов СГУ Область научных интересов: вакуумная электроника и микроэлектроника сверхвысоких частот, теория колебаний и волн, нелинейная динамика, история науки. Автор более двадцати учебных пособий и монографий, а также более двухсот статей в периодической печати.
410012, Саратов, ул. Астраханская, 83
Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского E-mail: [email protected]
КОМПЬЮТЕРНАЯ МОДЕЛЬ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»
Казачков Игорь Алексеевич 1 , Гусева Елена Николаевна 2
1 Магнитогорский государственный технический университет им. Г.И. Носова, институт строительства, архитектуры и искусства, студент 5 курса
2 Магнитогорский государственный технический университет им. Г.И. Носова, институт энергетики и автоматизированный систем, кандидат педагогических наук, доцент кафедры бизнес-информатики и информационных технологий
Аннотация
Данная статья посвящена обзору компьютерной модели «хищник-жертва». Проведенное исследование позволяет утверждать, что экологическое моделирование играет огромную роль в исследовании окружающей среды. Данная проблематика имеет многогранный характер.
COMPUTER MODEL «PREDATOR-VICTIM»
Kazatchkov Igor Alekseevich 1 , Guseva Elena Nikolaevna 2
1 Nosov Magnitogorsk State Technical University, Civil Engineering, Architecture and Arts Institute, student of the 5th course
2 Nosov Magnitogorsk State Technical University, Power Engineering and Automated Systems Institute, PhD in Pedagogical Science, Associate Professor of the Business Computer Science and Information Technologies Department
Abstract
This article provides an overview of the computer model "predator-victim". The study suggests that environmental simulation plays a huge role in the study of the environment. This problem is multifaceted.
Для исследования окружающей нас среды используют экологическое моделирование. Математические модели используют в тех случаях, когда нет естественной среды и нет естественных объектов, она помогает сделать прогноз влияния разных факторов на исследуемый объект. Данный метод берет на себя функции проверки, построения и интерпретацию полученных результатов. На основе таких форм экологическое моделирование занимается оценкой изменений, окружающей нас среды.
В настоящий момент подобные формы используется для изучения окружающей нас среды, а когда требуется изучить какую-либо из ее областей, то применяют математическое моделирование. Данная модель дает возможность спрогнозировать влияние тех или иных факторов на объект изучения. В свое время был предложен тип «хищник – жертва» такими учеными как: Т. Мальтусом (Malthus 1798, Мальтус 1905), Ферхюльстом (Verhulst 1838), Пирлом (Pearl 1927, 1930), а также А. Лотки (Lotka 1925, 1927) и В. Вольтерры (Volterra 1926).Эти модели воспроизводят периодический колебательный режим, возникающий в результате межвидовых взаимодействий в природе.
Одним из основных методов познания является моделировка. Помимо того, что в нем можно спрогнозировать изменения, происходящие в окружающей среде, к тому же помогает найти оптимальный способ решения проблемы. Уже давно в экологии используют математические модели, для того чтобы установить закономерности, тенденции развития популяций, помогают выделить суть наблюдений. Макет может служить образцом поведения, объекта.
При воссоздании объектов в математической биологии используются прогнозирования различных систем, предусматриваются специальные индивидуальности биосистем: внутренне строение особи, условия жизнеобеспечения, постоянство экологических систем, благодаря которым сберегается жизнедеятельность систем.
Появление компьютерного моделирования значительно раздвинуло рубеж способностей исследования. Возникло вероятность многосторонней реализации трудных форм, не допускающих аналитического изучения, появились новейшие направления, а еще имитационное моделирование.
Рассмотрим, что же такое объект моделирования. «Объектом является замкнутая среда обитания, где происходит взаимодействие двух биологических популяций: хищников и жертв. Процесс роста, вымирания и размножения происходит
непосредственно на поверхности среды обитания. Питание жертв происходит за счет тех ресурсов, которые присутствуют в данной среде, а питание хищников происходит за счет жертв. При этом питательные ресурсы могут быть как возобновляемые, так и не возобновляемые.
В 1931 году Вито Вольтеррой были выведены следующие законы отношения хищник-жертва.
Закон периодического цикла – процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста плотоядных и растительноядных, и от исходного соотношения их численности.
Закон сохранения средних величин – средняя численность каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны.
Закон нарушения средних величин – при сокращении обоих видов пропорционально их числу, средняя численность популяции жертвы растет, а хищников – падает.
Модель хищник-жертва – это особая взаимосвязь хищника с жертвой, в результате которой выигрывают оба. Выживают наиболее здоровые и приспособленные особи к условиям среды обитания, т.е. все это происходит благодаря естественному отбору. В той среде где нет возможности для размножения, хищник рано или поздно уничтожит популяцию жертвы, в последствии чего вымрет и сам» .
На земле существует множество живых организмов, которые при благоприятных условиях увеличивают численность сородичей до огромных масштабов. Такая способность называется: биотический потенциал вида, т.е. увеличение численности вида за определенный промежуток времени. Каждый вид имеет свой биотический потенциал, к примеру крупные виды организмов за год могут возрасти всего в 1,1 раза, в свою очередь организмы более мелких видов, таких как рачки и т.д. могут увеличить свой вид до 1030 раз, ну а бактерии еще в большем количестве. В любом из этих случаев популяция будет расти в геометрической прогрессии.
Экспоненциальным ростом численности называется геометрическая прогрессия роста численности популяции. Такую способность можно наблюдать в лаборатории у бактерий, дрожжей. В не лабораторных условиях экспоненциальный рост возможно увидеть на примере саранчи или же на примере других видов насекомых. Такой рост численности вида можно наблюдать в тех местах где у него практически нет врагов, а продуктов питания более чем достаточно. В конце концов увеличение вида, после того как численность возросла в течении непродолжительного времени, рост популяции начинал снижаться.
Рассмотрим компьютерную модель размножения млекопитающих на примере модели Лотки-Вольтерры. Пусть на некоторой территории обитают два вида животных: олени и волки. Математическая модель изменения численности популяций в модели
Лотки-Вольтерры:
Начальное число жертв - xn, число хищников - yn.
Параметры модели:
P1– вероятность встречи с хищником,
P2– коэффициент роста хищников за счет жертв,
d – коэффициент смертности хищников,
a – коэффициент прироста численности жертв.
В учебной задаче были заданы такие значения: численность оленей равнялось 500, численности волков равна 10, коэффициент прироста оленей равен 0,02, коэффициент прироста численности волков равен 0,1, вероятность встречи с хищником 0,0026, коэффициент роста хищников за счет жертв 0,000056. Данные рассчитаны на 203 года.
Исследуем влияние коэффициент прироста жертв на развитие двух популяций, остальные параметры оставим без изменений.
На схеме 1 наблюдается увеличение численности жертвы и затем, с некоторым опозданием наблюдается прирост хищников. Затем хищники выбивают жертв, число жертв резко падает и вслед за ним уменьшается число хищников (рис. 1).
Рисунок 1. Численность популяций при низкой рождаемости у жертв
Проанализируем изменение модели, увеличив коэффициент рождаемости жертвы а=0,06. На схеме 2 мы видим циклический колебательный процесс, приводящий к увеличению численности обоих популяций со временем (рис. 2).
Рисунок 2.Численность популяций при средней рождаемости у жертв
Рассмотрим как изменится динамика популяций при высоком значении коэффициента рождаемости жертвы а=1,13. На рис. 3 наблюдается резкое увеличение численности обеих популяций с последующим вымиранием, как жертвы, так и хищника. Это происходит за счет того, что численность популяции жертв увеличилось до такого количества, что стали заканчиваться ресурсы, вследствие чего происходит вымирание жертвы. Вымирание хищников происходит из-за того, что сократилось количество жертв и у хищников закончились ресурсы для существования.
Рисунок 3.Численность популяций при высокой рождаемости у жертв
Исходя из анализа данных компьютерного эксперимента, можно сделать выводы о том, что компьютерное моделирование позволяет нам прогнозировать численность популяций, изучать влияние различных факторов на популяционную динамику. В приведенном примере мы исследовали модель «хищник-жертва», влияние коэффициента рождаемости жертв на численность оленей и волков. Небольшой прирост популяции жертв приводит к небольшому увеличению жертв, которую через некоторый период уничтожают хищники. Умеренный прирост популяции жертв приводит к увеличению численности обеих популяций. Высокий прирост популяции жертв приводит сначала к быстрому росту популяции жертв, это влияет на увеличение роста хищников, но затем расплодившиеся хищники быстро уничтожают популяцию оленей. В итоге оба вида вымирают.
система РА88, которая одновременно предсказывает вероятность более чем 100 фармакологических эффектов и механизмов действия вещества на основе его структурной формулы. Эффективность применения этого подхода к планированию скрининга составляет около 800%, а точность компьютерного прогноза на 300% превосходит предсказание экспертов.
Итак, одним из конструктивных инструментов получения новых знаний и решений в медицине является метод математического моделирования. Процесс математизации медицины – частое проявление взаимопроникновения научных знаний, повышающее эффективность лечебно-профилактической работы.
4. Математическая модель «хищники-жертвы»
Впервые в биологии математическую модель периодического изменения числа антагонистических видов животных предложил итальянский математик В. Вольтерра с сотрудниками. Модель, предложенная Вольтерра, явилась развитием идеи, намеченной в 1924 году А. Лоттки в книге "Элементы физической биологии". Поэтому эта классическая математическая модель известна как модель "Лоттки-Вольтерра".
Хотя в природе отношения антагонистических видов более сложные, чем в модели, тем не менее они являются хорошей учебной моделью, на которой можно изучать основные идеи математического моделирования.
Итак, задача : в некотором экологически замкнутом районе живут два вида животных (например, рыси и зайцы). Зайцы (жертвы) питаются растительной пищей, имеющейся всегда в достаточном количестве (в рамках данной модели не учитывается ограниченность ресурсов растительной пищи). Рыси (хищники) могут питаться только зайцами. Необходимо определить, как будет меняться численность жертв и хищников с течением времени в такой экологической системе. Если популяция жертв увеличивается, вероятность встреч хищников с жертвами возрастает, и, соответственно, после некоторой временной задержки, растет популяция хищников. Эта достаточно простая модель вполне адекватно описывает взаимодействие между реальными популяциями хищников и жертв в природе.
Теперь приступим к составлению дифференциальных уравнений. Обо-
значим число жертв через N, а число хищников через M. Числа N и M являются функциями времени t . В нашей модели учтем следующие факторы:
а) естественное размножение жертв; б) естественная гибель жертв;
в) уничтожение жертв за счет поедания их хищниками; г) естественное вымирание хищников;
д) увеличение числа хищников за счет размножения при наличии пищи.
Так как речь идет о математической модели, то задачей является получение уравнений, в которые входили бы все намеченные факторы и которые описывали бы динамику, то есть изменение числа хищников и жертв со временем.
Пусть за некоторое время t количество жертв и хищников изменится на ∆N и ∆M. Изменение числа жертв ∆N за время ∆t определяется, во-первых, увеличением в результате естественного размножения (которое пропорционально имеющемуся количеству жертв):
где В – коэффициент пропорциональности, характеризующий скорость естественного вымирания жертв.
В основе вывода уравнения, описывающего уменьшение числа жертв изза поедания их хищниками, лежит идея о том, что чем чаще происходит их встреча, тем быстрее уменьшается число жертв. Ясно также, что частота встреч хищников с жертвой пропорционально и числу жертв и числу хищников, то
Поделив левую и правую часть уравнения (4) на ∆t и перейдя к пределу при ∆t→0 , получим дифференциальное уравнение первого порядка:
Для того, чтобы решить это уравнение, нужно знать, как меняется число хищников (М ) со временем. Изменение числа хищников (∆М ) определяется увеличением из-за естественного размножения при наличии достаточного количества пищи (М 1 = Q∙N∙M∙∆t ) и уменьшением из-за естественного вымирания хищников (M 2 = - P∙M∙∆t ):
M = Q∙N∙M∙∆t - P∙M∙∆t |
Из уравнения (6) можно получить дифференциальное уравнение:
Дифференциальные уравнения (5) и (7) представляют собой математическую модель "хищники-жертвы". Достаточно определить значения коэффици-
ентов A, B, C, Q, P и математическую модель можно использовать для решения поставленной задачи.
Проверка и корректировка математической модели. В данной лабора-
торной работе предлагается кроме просчета наиболее полной математической модели (уравнения 5 и 7), исследовать более простые, в которых что-либо не учитывается.
Рассмотрев пять уровней сложности математической модели, можно "почувствовать" этап проверки и корректировки модели.
1-ый уровень – в модели учтено для "жертв" только их естественное размножение, "хищники" отсутствуют;
2-ой уровень – в модели учтено для "жертв" их естественное вымирание, "хищники" отсутствуют;
3-ий уровень – в модели учтены для "жертв" их естественное размножение
и вымирание, "хищники" отсутствуют;
4-ый уровень – в модели учтены для "жертв" их естественное размножение
и вымирание, а также поедание "хищниками", но число "хищников" остается неизменным;
5-ый уровень – в модели учтены все обсуждаемые факторы.
Итак, имеем следующую систему дифференциальных уравнений:
где М – число "хищников"; N – число "жертв";
t – текущее время;
A – скорость размножения "жертв"; C – частота встреч "хищники-жертвы"; B – скорость вымирания "жертв";
Q – размножение "хищников";
P – вымирание "хищников".
1-ый уровень: М = 0, В = 0; 2-ой уровень: М = 0, А = 0; 3-ий уровень: М = 0; 4-ый уровень: Q = 0, Р = 0;
5-ый уровень: полная система уравнений.
Подставляя значения коэффициентов в каждый уровень, будем получать разные решения, например:
Для 3-его уровня значение коэффициента М=0 , тогда
решая уравнение получим
Аналогично для 1-го и 2-го уровней. Что касается 4-го и 5-го уровней, то здесь необходимо решать систему уравнений методом Рунге-Кутта. В результате получим решение математических моделей данных уровней.
II. РАБОТА СТУДЕНТОВ ВО ВРЕМЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ЗАНЯТИЯ
Задание 1 . Устно-речевой контроль и коррекция усвоения теоретического материала занятия. Сдача допуска к занятию.
Задание 2 . Выполнение лабораторной работы, обсуждение полученных результатов, оформление конспекта.
Выполнение работы
1. С рабочего стола компьютера вызвать программу "Лаб. №6", щелкнув по соответствующему ярлыку два раза левой клавишей "мыши".
2. Щелкнуть дважды левой клавишей "мыши" по ярлыку "PREDATOR".
3. Выбрать ярлык "PRED" и повторить вызов программы левой клавишей "мыши" (щелкнув дважды).
4. После титульной заставки нажать "ENTER".
5. Моделирование начинать с 1-го уровня.
6. Ввести год, с которого будет проводиться анализ модели: например, 2000
7. Выбрать временные интервалы, например, в течение 40 лет, через 1 год (затем через 4 года).
2-ой уровень: B = 0.05; N0 = 200;
3-ий уровень: A = 0.02; B = 0.05; N = 200;
4-ый уровень: A = 0.01; B = 0.002; C = 0.01; N0 = 200; M = 40; 5-ый уровень: A = 1; B = 0.5; C = 0.02; Q = 0.002; P = 0.3; N0 = 200;
9. Подготовить письменный отчет по работе, который должен содержать уравнения, графики, результаты расчета характеристик модели, выводы по проделанный работе.
Задание 3. Контроль конечного уровня знаний:
а) устно-речевой отчет за выполненную лабораторную работу; б) решение ситуационных задач; в) компьютерное тестирование.
Задание 4. Задание на следующее занятие: раздел и тема занятия, согласование тем реферативных докладов (объем доклада 2-3 стр., регламент 5-7 мин.).
Математическое моделирование биологических процессов началось с создания первых простейших моделей экологической системы.
Допустим, в некотором замкнутом районе живут рыси и зайцы. Рыси питаются только зайцами, а зайцы – растительной пищей, имеющейся в неограниченном количестве. Необходимо найти макроскопические характеристики, описывающие популяции. Такими характеристиками являются число особей в популяциях.
Простейшая модель взаимоотношений популяций хищника и жертвы, основанная на логистическом уравнении роста, названа (как и модель межвидовой конкуренции) по имени ее создателей - Лотки и Вольтерра. Эта модель крайне упрощает исследуемую ситуацию, но все же полезна в качестве отправной точки в анализе системы хищник-жертва.
Предположим, что (1) популяция жертвы существует в идеальной (независимой от плотности) среде, где ее рост может ограничивать только наличие хищника, (2) столь же идеальна среда, в которой существует хищник, рост популяции которого ограничивает лишь обилие жертв, (3) обе популяции размножаются непрерывно согласно экспоненциальному уравнению роста, (4) скорость поедания жертв хищниками пропорциональна частоте встреч между ними, которая, в свою очередь, является функцией плотности популяций. Эти допущения и лежат в основе модели Лотки - Вольтерра.
Пусть в отсутствие хищников популяция жертвы растет экспоненциально:
dN/dt =r 1 N 1
где N -численность, а r, - удельная мгновенная скорость роста популяции жертвы. Если же хищники присутствуют, то они уничтожают особей жертвы со скоростью, которая определяется, во-первых, частотой встреч хищников и жертв, возрастающей по мере увеличения их численностей, и, во-вторых, эффективностью, с которой хищник обнаруживает и ловит свою жертву при встрече. Число жертв, встреченных и съеденных одним хищником N с, пропорционально эффективности охоты, которую мы выразим через коэффициент С 1; численности (плотности) жертвы N и времени, затраченному на поиски Т:
N C =C 1 NT (1)
Из этого выражения легко определить удельную скорость потребления жертв хищником (т.е. число жертв, поедаемых одной особью хищника в единицу времени), которую часто называют также функциональным ответом хищника на плотность популяции жертвы:
В рассматриваемой модели С 1 является константой. Это означает, что число жертв, изъятых хищниками из популяции, линейно возрастает с увеличением ее плотности (так называемый функциональный ответ типа 1). Ясно, что общая скорость поедания жертв всеми особями хищника составит:
(3)
где Р - численность популяции хищника. Теперь мы можем записать уравнение роста популяции жертвы следующим образом:
При отсутствии жертвы особи хищника голодают и гибнут. Предположим также, что в этом случае численность популяции хищника будет уменьшаться экспоненциально согласно уравнению:
(5)
где r 2 - удельная мгновенная смертность в популяции хищника.
Если жертвы присутствуют, то те особи хищника, которые смогут их найти и съесть, будут размножаться. Рождаемость в популяции хищника в данной модели зависит только от двух обстоятельств: скорости потребления жертв хищником и эффективности, с которой поглощенная пища перерабатывается хищником в его потомство. Если мы выразим эту эффективность через коэффициент s, то рождаемость составит:
Поскольку С 1 и s - константы, их произведение - это также константа, которую мы обозначим как С 2 . Тогда скорость роста популяции хищника будет определяться балансом рождаемости и смертности в соответствии с уравнением:
(6)
Уравнения 4 и 6 вместе образуют модель Лотки-Вольтерра.
Свойства этой модели мы можем исследовать точно так же, как и в случае конкуренции, т.е. построив фазовую диаграмму, на которой численность жертвы отложена по оси ординат, а хищника - по оси абсцисс, и проведя на ней изоклины-линии, соответствующие постоянной численности популяций. С помощью таких изоклин определяют поведение взаимодействующих популяций хищника и жертвы.
Для популяции жертвы: при откуда
Таким образом, поскольку r, и С 1 , - константы, изоклиной для жертвы будет линия, на которой численность хищника (Р) является постоянной, т.е. параллельная оси абсцисс и пересекающая ось ординат в точке Р =r 1 / С 1 . Выше этой линии численность жертвы будет уменьшаться, а ниже- возрастать.
Для популяции хищника:
при откуда
Поскольку r 2 и С 2 - константы, изоклиной для хищника будет линия, на которой численность жертвы (N) является постоянной, т.е. перпендикулярная оси ординат и пересекающая ось абсцисс в точке N = r 2 /С 2 . Слева от нее численность хищника будет уменьшаться, а справа - возрастать.
Если мы рассмотрим эти две изоклины вместе, то легко заметим, что взаимодействие популяций хищника и жертвы имеет циклический характер, поскольку их численности претерпевают неограниченные сопряженные колебания. Когда велико число жертв, численность хищников растет, что приводит к увеличению пресса хищничества на популяцию жертвы и тем самым к снижению ее численности. Это снижение, в свою очередь, ведет к нехватке пищи у хищников и падению их численности, которое вызывает ослабление пресса хищничества и увеличению численности жертвы, что снова приводит к росту популяции жертвы и т.д.
Для данной модели характерна так называемая "нейтральная стабильность", которая означает, что популяции неограниченно долго совершают один и тот же цикл колебаний до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не изменит их численность, после чего популяции совершают новый цикл колебаний с иными параметрами. Для того, чтобы циклы стали стабильными, популяции должны после внешнего воздействия стремиться вернуться к первоначальному циклу. Такие циклы, в отличие от нейтрально стабильных колебаний в модели Лотки-Вольтерра, принято называть устойчивыми предельными циклами.
Модель Лотки-Вольтерра, тем не менее, полезна тем, что позволяет продемонстрировать основную тенденцию в отношениях хищник-жертва возникновение циклических сопряженных колебаний численности их популяций.
Популяционная динамика – один из разделов математического моделирования. Интересен он тем, что имеет конкретные приложения в биологии, экологии, демографии, экономике. В данном разделе имеется несколько базовых моделей, одна из которых – модель «Хищник - жертва» – рассматривается в данной статье.
Первым примером модели в математической экологии стала модель, предложенная В.Вольтеррой. Именно он впервые рассмотрел модель взаимоотношения между хищником и жертвой.
Рассмотрим постановку задачи. Пусть имеется два вида животных, один из которых пожирает другой (хищники и жертвы). При этом принимаются следующие предположения: пищевые ресурсы жертвы не ограничены и в связи с этим в отсутствии хищника популяция жертвы возрастает по экспоненциальному закону, в то время как хищники, отделенные от своих жертв, постепенно умирают с голоду так же по экспоненциальному закону. Как только хищники и жертвы начинают обитать в непосредственной близости друг от друга, изменения численности их популяций становятся взаимосвязанными. В этом случае, очевидно, относительный прирост численности жертв будет зависеть от размеров популяции хищников, и наоборот.
В данной модели считается, что все хищники (и все жертвы) находятся в одинаковых условиях. При этом пищевые ресурсы жертв неограниченны, а хищники питаются исключительно жертвами. Обе популяции живут на ограниченной территории и не взаимодействуют с любыми другими популяциями, также отсутствуют любые другие факторы, способные повлиять на численность популяций.
Сама математическая модель «хищник – жертва» состоит из пары дифференциальных уравнений, которые описывают динамику популяций хищников и жертв в её простейшем случае, когда имеется одна популяция хищников и одна - жертв. Модель характеризуется колебаниями в размерах обеих популяций, причём пик количества хищников немного отстаёт от пика количества жертв. С данной моделью можно ознакомиться во многих трудах по популяционной динамике или математическому моделированию. Она достаточно широко освещена и проанализирована математическими методами. Однако формулы не всегда могут дать очевидное представление о происходящем процессе.
Интересно узнать, как именно в данной модели зависит динамика популяций от начальных параметров и насколько это соответствует действительности и здравому смыслу, причём увидеть это графически, не прибегая к сложным расчётам. Для этой цели на основе модели Вольтерра была создана программа в среде Mathcad14.
Для начала проверим модель на соответствие реальным условиям. Для этого рассмотрим вырожденные случаи, когда в данных условиях обитает только одна из популяций. Теоретически было показано, что при отсутствии хищников популяция жертвы неограниченно возрастает во времени, а популяция хищника в отсутствии жертвы вымирает, что вообще говоря соответствует модели и реальной ситуации (при указанной постановке задачи).
Полученные результаты отражают теоретические: хищники постепенно вымирают(Рис.1), а численность жертвы неограниченно возрастает(Рис.2).
Рис.1 Зависимость числа хищников от времени при отсутствии жертвы
Рис.2 Зависимость числа жертв от времени при отсутствии хищников
Как видно, в данных случаях система соответствует математической модели.
Рассмотрим, как ведёт себя система при различных начальных параметрах. Пусть имеются две популяции – львы и антилопы – хищники и жертвы соответственно, и заданы начальные показатели. Тогда получаем следующие результаты(Рис.3):
Таблица 1. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.3 Система при значении параметров из Таблицы 1
Проанализируем полученные данные, исходя из графиков. При первоначальном возрастании популяции антилоп наблюдается прирост числа хищников. Заметим, что пик возрастания популяции хищников наблюдается позже, на спаде популяции жертв, что вполне соответствует реальным представлениям и математической модели. Действительно, рост числа антилоп означает увеличение пищевых ресурсов для львов, что влечёт за собой рост их численности. Далее активное поедание львами антилоп ведёт к стремительному уменьшению численности жертв, что неудивительно, учитывая аппетит хищника, а точнее частоту поедания хищниками жертв. Постепенное снижение численности хищника приводит к ситуации, когда популяция жертвы оказывается в благоприятных для роста условиях. Далее ситуация повторяется с определённым периодом. Делаем вывод, что данные условия не подходят для гармоничного развития особей, так как влекут резкие спады популяции жертв и резкие возрастания обеих популяций.
Положим теперь начальную численность хищника равную 200 особей при сохранении остальных параметров(Рис.4).
Таблица 2. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.4 Система при значении параметров из Таблицы 2
Теперь колебания системы происходят более естественно. При данных предположениях система существует вполне гармонично, отсутствуют резкие возрастания и убывания количества численности в обеих популяциях. Делаем вывод, что при данных параметрах обе популяции развиваются достаточно равномерно для совместного обитания на одной территории.
Зададим начальную численность хищника равную 100 особей, численность жертв 200 при сохранении остальных параметров(Рис.5).
Таблица 3. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.5 Система при значении параметров из Таблицы 3
В данном случае ситуация близка к первой рассмотренной ситуации. Заметим, что при взаимном увеличении популяций переходы от возрастания к убыванию популяции жертвы стали более плавными, а популяция хищника сохраняется в отсутствии жертв при более высоком численном значении. Делаем вывод, что при близком отношении одной популяции к другой их взаимодействие происходит более гармонично, если конкретные начальные численности популяций достаточно большие.
Рассмотрим изменение других параметров системы. Пусть начальные численности соответствуют второму случаю. Увеличим коэффициент размножения жертв (Рис.6).
Таблица 4. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.6 Система при значении параметров из Таблицы 4
Сравним данный результат с результатом, полученным во втором случае. В этом случае наблюдается более быстрый прирост жертвы. При этом и хищник, и жертва ведут себя так, как в первом случае, что объяснялось невысокой численностью популяций. При таком взаимодействии обе популяции достигают пика со значениями, намного большими, чем во втором случае.
Теперь увеличим коэффициент прироста хищников (Рис.7).
Таблица 5. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.7 Система при значении параметров из Таблицы 5
Сравним результаты аналогично. В этом случае общая характеристика системы остаётся прежней, за исключением изменения периода. Как и следовало ожидать, период стал меньше, что объясняется быстрым уменьшением популяции хищника в отсутствии жертв.
И, наконец, изменим коэффициент межвидового взаимодействия. Для начала увеличим частоту поедания хищниками жертв:
Таблица 6. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.8 Система при значении параметров из Таблицы 6
Так как хищник поедают жертву чаще, то максимум численности его популяции увеличился по сравнению со вторым случаем, а также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций. Период колебаний системы остался прежним.
И теперь уменьшим частоту поедания хищниками жертв:
Таблица 7. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.9 Система при значении параметров из Таблицы 7
Теперь хищник поедают жертву реже, максимум численности его популяции уменьшился по сравнению со вторым случаем, а максимум численности популяции жертвы увеличился, причём в 10 раз. Отсюда следует, что при данных условиях популяция жертвы имеет большую свободу в смысле размножения, ведь хищнику хватает меньшей массы, чтобы насытиться. Также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций.
При попытке моделирования сложных процессов в природе или обществе, так или иначе, возникает вопрос о корректности модели. Естественно, что при моделировании происходит упрощение процесса, пренебрежение некоторыми второстепенными деталями. С другой стороны, существует опасность упростить модель слишком сильно, выкинув при этом вместе с несущественными важные черты явления. Для того чтобы избежать данной ситуации, необходимо перед моделированием изучить предметную область, в которой используется данная модель, исследовать все её характеристики и параметры, а главное, выделить те черты, которые являются наиболее значимыми. Процесс должен иметь естественное описание, интуитивно понятное, совпадающее в основных моментах с теоретической моделью.
Рассмотренная в данной работе модель обладает рядом существенных недостатков. Например, предположение о неограниченных ресурсах для жертвы, отсутствие сторонних факторов, влияющих на смертность обоих видов и т.д. Все эти предположения не отражают реальную ситуацию. Однако, несмотря на все недостатки, модель получила широкое распространение во многих областях, даже далёких от экологии. Это можно объяснить тем, что система «хищник-жертва» даёт общее представление именно о взаимодействии видов. Взаимодействие с окружающей средой и прочими факторами можно описать другими моделями и анализировать их в совокупности.
Взаимоотношения типа «хищник-жертва» - существенная черта различных видов жизнедеятельности, в которых происходит столкновение двух взаимодействующих между собой сторон. Данная модель имеет место не только в экологии, но и в экономике, политике и других сферах деятельности. Например, одно из направлений, касающихся экономики, это анализ рынка труда, с учётом имеющихся потенциальных работников и вакантных рабочих мест. Данная тема была бы интересным продолжением работы над моделью «хищник-жертва».
